根系分泌物：推动植物可持续保护的根际前沿领域

题目：Root exudates: The rhizospheric frontier for advancing sustainable plant protection

期刊：Resources, Environment and Sustainability（2025）

作者：Muhammad Rahil Afzal（贵州大学绿色农药国家重点实验室）

到 2050 年全球人口预计将达到 100 亿，农业生产对合成农药和肥料的依赖带来了土壤退化、水体污染、生物多样性丧失和农药抗性等严峻环境挑战。根系分泌物（REs）是植物根系向根际分泌的一类复杂混合物，包括初生代谢物（有机酸、氨基酸、糖类）和次生代谢物（酚类、黄酮类、萜类、生物碱等）。它们在塑造根际微生物组、调控土壤养分动态和触发植物防御机制中发挥着基础性作用。

尽管已有综述关注 REs 在根际动力学和植物-微生物互作中的一般作用，但以下关键知识空白仍然存在：

• REs-植物-害虫/病原菌三方互作的机制尚不清晰
• REs 介导的植物防御的分子基础尚未完全阐明
• REs 与综合害虫管理（IPM）框架的实践整合缺乏系统梳理

1. 1REs 如何通过影响根际化学生态和微生物群落来激活植物的诱导系统抗性（ISR）？
2. 2REs 如何干扰害虫的化学通讯和发育过程？
3. 3REs 中的活性成分能否作为绿色农药的先导化合物，以及如何通过有益微生物调控 REs 谱？

本文为一篇综述性论文，未开展原始实验。作者通过 Web of Science 核心合集数据库进行了系统的文献检索，检索词包括'root exudate'、'rhizodeposition'、'rhizosphere compound'与'pest resistance'、'disease control'、'induced systemic resistance'、'green pesticide*'等植物保护相关术语。检索共返回 360 篇文章，去重并筛选后得到 345 篇（包括研究论文、综述、数据论文和会议论文），构成该综述的基础。完整的检索方法和流程图以补充材料形式提供。

初生代谢物（有机酸、氨基酸、糖类）

• 促进养分活化（如柠檬酸、苹果酸提高磷和铁的可利用性）
• 作为趋化信号招募有益微生物（如苹果酸招募 Bacillus velezensis，谷氨酰胺和脯氨酸招募 Streptomyces 和 Rhizobium）
• 但也可被病原菌利用（如糖类促进 Phytophthora sojae 感染）

次生代谢物（萜类、生物碱、黄酮类、酚类）

• 黄酮类（如槲皮苷）促进丛枝菌根真菌（AMF）定殖
• 萜类（如 D-柠檬烯）抑制病原真菌 Phytophthora capsici
• 酚类（如香豆素）参与土壤免疫记忆的形成

生物因素

• 植物基因型、发育阶段、共生微生物、病原菌侵染、昆虫取食、植物间竞争与化感作用
• 例如，叶片取食诱导乌桕增加黄酮类分泌，促进 AMF 定殖
• 小麦分泌苯并噁唑酮类抑制伴生杂草生长

非生物因素

• 干旱诱导脯氨酸等渗透保护剂分泌
• 磷缺乏促进羧酸盐分泌以活化磷
• 土壤 pH、光照强度、重金属污染、农药和微塑料等也显著影响 REs 组成

• 招募有益微生物：病原菌侵染后，植物通过 REs 招募 Pseudomonas、Bacillus、Trichoderma 等，这些微生物产生的 MAMPs（如环状脂肽）激活植物免疫信号通路
• 激活防御基因：苯并噁唑酮类招募 Pseudomonas putida，系统性引发 JA 依赖的防御基因表达
• 土壤免疫记忆：香豆素类介导 SA 依赖的 ISR，使后代植物在同一土壤中种植时表现出更强的抗病性
• 微生物协同：AMF 和 PGPR 通过 REs 的时空调控，形成菌根诱导抗性（MIR）

干扰群体感应（QS）

• 迷迭香酸模拟 C4-HSL 信号，提前激活 Pseudomonas aeruginosa 的 QS，扰乱其正常行为
• 反式肉桂醛和百里香酚抑制 QS 调控的毒力因子产生

干扰嗅觉信号

• 玉米根系释放己醛、庚醛等 VOCs，有效驱避金针虫
• 玉米和柑橘根系释放 (E)-β-石竹烯和 pregijerene，吸引昆虫病原线虫

调控线虫行为与发育

• 番茄根系分泌物中的香兰素下调线虫 Mi-flp-18 基因，抑制根结线虫孵化与寄生
• 月桂酸兼具诱捕和驱避双重作用
• 茄属植物分泌的 solanocelepin A 诱导马铃薯胞囊线虫过早孵化（'诱捕-饿死'策略）

利用有益微生物调控 REs 谱

• Trichoderma harzianum 降低黄瓜根系酚酸分泌，抑制 Fusarium oxysporum
• Trichoderma atroviride 增加番茄根系糖类分泌，促进自身定殖并抑制 Phytophthora cinnamomi
• 虫生真菌（Beauveria bassiana、Metarhizium brunneum）通过激活 ET/JA 通路可能间接调控 REs

REs 作为绿色农药来源

• 独脚金内酯（Strigolactones）：已开发出简化结构的类似物，可用于寄生杂草的'自杀式萌发'控制
• 苯并噁唑酮类（Benzoxazinoids）：已开发出商品化除草剂（如 flumioxazin、thidiazimin），并通过结构修饰（羧酸酯基、硫类似物、嘧啶酮杂合体）显著提高活性和选择性